Bonking Without Bones: un enigma evolutivo

Fonte: cartone originale di Alexandra Martin

Molti mammiferi maschi hanno un osso a forma di bastoncello ( baculum ) nel pene. Sorprendentemente, non è collegato a nessun altro osso e varia selvaggiamente tra le specie. Insolitamente, gli uomini ottengono senza un baculum. L'erezione rigida si ottiene esclusivamente attraverso la pressione del sangue pompato nei tessuti spugnosi. Ma la mancanza maschile di un baculum è in realtà tutt'altro che unica. Per i principianti, nessun uovo-posa monotreme o marsupiale ne ha uno; si verifica solo tra i mammiferi placentali e quindi solo in alcuni gruppi: primati, roditori, pipistrelli, carnivori, insettivori e pochi altri. Molti placentali sono privi di baculum: toporagni, pangolini, la maggior parte delle specie endemiche africane e tutti i mammiferi ungulati. Anche i delfini e le balene non hanno baculum. Il "baculum" gigantesco spesso citato della balenottera azzurra è solo il pene secco e disossato. (Guarda il display prominente nel Museo fallologico islandese.) Si pensava a lungo che ai conigli e ai loro parenti (lagomorfi) mancasse anche un osso del pene, ma una specie di pika è ora nota per averne uno.

In alto: osso del pene (baculum) di un castoro (Museo di storia naturale di Tolosa, ex collezione di Armand de Montlezun). Sotto: sezione longitudinale del pene di orango che mostra la posizione del baculum.

Fonte: Baculum di castoro adattato da una fotografia di Didier Descouens [CC BY-SA 4.0 (http://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0)], via Wikimedia Commons. Illustrazione del pene di orangutan adattato da una figura in Weber (1927).

Origini delle ossa del pene tra i mammiferi

Gli esseri umani non sono nemmeno soli tra i primati in mancanza di un baculum. Sebbene la maggior parte dei primati non umani ne abbia uno, i tarsi non lo fanno e nemmeno due gruppi di scimmie del Nuovo Mondo. Ma un osso del pene è presente in tutte le altre scimmie del Nuovo Mondo ed è universale tra lemuri e loris e nelle scimmie e scimmie del Vecchio Mondo. Dato che il 95% dei primati possiede un baculum, probabilmente era già presente nel suo antenato comune e quindi secondariamente perso in quattro lignaggi, incluso il nostro. Il principio del gruppo sorella rafforza questa conclusione. È teoricamente possibile che un osso del pene fosse inizialmente assente nel cluster di primati contenente tarsieri, scimmie, scimmie e umani, ma poi si è evoluto indipendentemente in vari discendenti. Tuttavia, un baculum è universale nel gruppo sorella – lemuri e loris – quindi questa è la probabile condizione del primate ancestrale.

Albero evolutivo dei primati, che mostra presenza / assenza del baculum. Rosso = presente baculum; blu = baculum assente; malva = equivoco. È altamente probabile che il baculum sia stato perso in modo indipendente in due gruppi separati di scimmie e umani del Nuovo Mondo.

Fonte: adattato da una figura di Schultz et al. (2016).

Poiché il possesso di un baculum è distribuito in modo irregolare tra i mammiferi placentari, è rimasto a lungo non chiaro se l'osso fosse già presente nel loro antenato comune o si sia evoluto indipendentemente in più lignaggi. Due recenti raffinate analisi comparative delle ossa del pene tra i mammiferi offrono ora una nuova prospettiva. Nel primo, Nicholas Schultz e colleghi hanno esaminato la presenza / assenza del baculum in quasi un migliaio di specie di mammiferi attraverso un albero evolutivo. La loro analisi indicava almeno nove origini indipendenti e dieci perdite indipendenti. Ne dedussero origini indipendenti in almeno due lignaggi primati, uno che conduceva a lemuri e loris e l'altro a scimmie, scimmie e umani. Di conseguenza, tre perdite indipendenti hanno portato all'assenza del baculum nelle scimmie saki, nelle scimmie ragno e nell'uomo. Origini multiple indipendenti del baculum potrebbero indicare diverse pressioni di selezione, forse spiegando perché è stato difficile trovare una spiegazione coerente per l'occorrenza irregolare del baculum tra i mammiferi.

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Albero evolutivo dei mammiferi, che mostra presenza / assenza del baculum. Rosso = baculum presente in tutte le specie; rosa = baculum presente nella maggior parte delle specie; malva = baculum presente in alcune specie; grigio = baculum assente. Il baculum è universalmente assente nei monotremi e nei marsupiali, ma è presente in molti mammiferi placentari, sia come ritenzione dal loro antenato comune sia seguendo uno sviluppo indipendente in più lignaggi.

Fonte: adattato da una figura in Brindle & Opie (2016).

Matilda Brindle e Christopher Opie hanno successivamente pubblicato un'analisi comparativa ancora più sofisticata della presenza / assenza di ossa del pene tra i mammiferi. Gli stati ancestrali sono stati dedotti attraverso un superalbero contenente oltre 5000 specie di mammiferi esistenti. Questo approccio confermava l'inferenza che l'antenato comune di tutti i mammiferi mancava di un baculum, ma indicava la sua presenza sia nei primati ancestrali che nei carnivori ancestrali. Quindi le ossa del pene originarono dapprima dopo che i placentali divergevano da altri mammiferi ma prima che emergessero primati e carnivori ancestrali.

Funzione (s) di ossa del pene

Con un'immagine più chiara delle probabili origini delle ossa del pene nei mammiferi, possiamo riesaminare con maggiore sicurezza possibili spiegazioni funzionali. Schultz e colleghi hanno osservato quattro ipotesi avanzate per spiegare l'evoluzione del baculum: (1) supporto meccanico e protezione dell'uretra durante la copulazione; (2) innescare l'ovulazione o l'impianto; (3) migliorare la competizione spermatica; (4) segnalazione della qualità maschile. Un altro suggerimento è che il baculum potrebbe contrastare l'aumento dell'attrito dell'apertura vaginale relativamente piccola in specie con maschi marcatamente più grandi delle femmine. In effetti, la maggior parte dell'attenzione si è concentrata sulla prima ipotesi, che prevede un'associazione tra sviluppo del baculum e copulazione estesa. Ma le analisi progettate per verificare questa ipotesi hanno prodotto risultati contrastanti. Nel 1987, Alan Dixson riferì che il baculum tende ad essere più lungo nelle specie di primati con copulazione estesa, e in seguito pubblicò un risultato simile per i carnivori. Eppure, nel 2002, Serge Larivière e Steven Ferguson hanno riferito che la lunghezza del baculum non era legata al tempo di copulazione in uno studio su 52 specie di carnivori. Sebbene usassero una tecnica statistica potenzialmente superiore, esaminarono solo un campione relativamente piccolo di carnivori nordamericani. Nel 2004 Dixson e Matt Anderson hanno pubblicato i risultati di una raffinata analisi statistica dei dati per oltre 300 specie di pipistrelli, carnivori e primati, rivelando che il tempo di copulazione è significativamente correlato con la lunghezza del baculum.

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L'approccio globale adottato da Brindle e Opie ha gettato nuova luce su possibili funzioni. Avendo ricostruito l'evoluzione del baculum tra i mammiferi, hanno proceduto a testare associazioni tra lunghezza del bacillo e peso del testicolo, accoppiamento poligamico, allevamento stagionale e tempo di copulazione nei primati e nei carnivori. Nessuna associazione significativa è stata trovata tra la dimensione relativa del testicolo e la lunghezza del baculum in entrambi i gruppi, suggerendo che la dimensione del baculum non è correlata alla competizione spermatica. Tuttavia, in entrambi i primati e carnivori la lunghezza del baculum era significativamente correlata con la copula estesa. Nei primati, la lunghezza del bacolo era anche significativamente associata con l'accoppiamento poligamico e la stagionalità riproduttiva.

Diagramma logaritmico del tempo di copulazione rispetto al peso corporeo nei mammiferi. Ogni punto rappresenta le cifre medie per un intero ordine (gruppo principale). Si noti che i marsupiali sono tutti caratterizzati da tempi di copulazione notevolmente lunghi.

Fonte: adattato da una figura di Stallman & Harcourt (2006).

Nonostante gli incoraggianti progressi raggiunti da recenti studi comparativi di ampia portata, permangono problemi. In primo luogo, tutte queste ricostruzioni fanno affidamento sul presupposto che l'evoluzione implichi un numero minimo di cambiamenti. Questo non è sempre vero. Con caratteristiche semplici come la dimensione del baculum o il tempo di copulazione, possono verificarsi facilmente cambiamenti indipendenti nella stessa direzione. Questa è solo una delle ragioni per cui è necessario fare riferimento alle prove fossili. Dopo aver esaminato solo le specie viventi, Brindle e Opie hanno dedotto che il baculum era "abbastanza piccolo" nei primati ancestrali. Sfortunatamente, poiché non è attaccato a nessun altro osso, il baculum è raramente conservato nei mammiferi fossili. Ma il rinomato sito di Messel, vecchio di 47 milioni di anni, ha prodotto due ossa di pene fossili molto simili del primate Europolemur . Rispetto alla dimensione del corpo, sono i più grandi registrati per ogni primate, suggerendo che la diminuzione delle dimensioni si è verificata durante l'evoluzione dei primati moderni. L'inferenza che la dimensione del baculum è strettamente connessa con il tempo di copulazione è anche più complicata di quanto sembrasse. Un'analisi comparativa dei tempi di copulazione nei mammiferi, pubblicata da Robert Stallmann e Alexander Harcourt nel 2006, ha rivelato una tendenza al declino con l'aumentare delle dimensioni corporee. Molti mammiferi che mancano di baculum – in particolare mammiferi con zoccoli, cetacei ed elefanti – sono in realtà piuttosto corposi. Così va bene. Tuttavia, lo studio ha anche dimostrato che i marsupiali, che mancano costantemente di un osso del pene, tendono ad avere tempi di copulazione molto più lunghi rispetto ai placentali. Infine, ma non meno importante, è una sfortuna che la lunghezza del bacillo sia stata la misura standard delle dimensioni negli studi comparativi. Due indagini sperimentali su topi che collegavano la dimensione del bacillo al successo riproduttivo maschile hanno indicato che la larghezza del baculum, non la lunghezza, è decisiva.

Trama logaritmica della lunghezza del baculum contro il peso corporeo nei primati. Rispetto alle dimensioni del corpo, due ossa del pene del primogenito fossile di 47 milioni di anni, Europolemur di Messel (Germania) sono le più grandi conosciute da qualsiasi primate. Nota che tutte le grandi scimmie (i quattro punti all'estrema destra del grafico) sono caratterizzate da un baculum relativamente piccolo.

Fonte: adattato da una figura in Martin (2007).

Allora perché agli uomini manca un osso del pene?

Le scoperte più recenti migliorano la nostra comprensione della mancanza di baculum degli uomini sotto diversi aspetti. La perdita secondaria si è chiaramente verificata. Le scimmie e le scimmie di tutto il Vecchio Mondo hanno un osso del pene, quindi l'eliminazione completa del baculum umano si è verificata ad un certo punto negli ultimi 8 milioni di anni, dopo che il nostro lignaggio si è allontanato da quello che portava ai bonobo e agli scimpanzé. Tuttavia, le grandi scimmie hanno un bacillo relativamente piccolo, il che indica che la riduzione era già in atto prima che gli umani si evolvessero. Questo è probabilmente attribuibile all'aumento delle dimensioni del corpo dell'antenato comune delle grandi scimmie e degli umani, probabilmente accompagnato da un tempo di copulazione ridotto. Si noti che un'indagine su cinque paesi pubblicata da Marcel Waldinger e colleghi nel 2005 ha prodotto una durata mediana complessiva di soli 5,4 minuti per coito umano.

Recenti scoperte confermano anche che il possesso di un baculum è generalmente associato a tempi di copulazione più lunghi, almeno nei primati e nei carnivori. Ma questa non è altro che una regola generale con molte eccezioni. Ad esempio, i bonobo e gli scimpanzé hanno entrambe le ossa del pene, ma le loro copulazioni sono molto più brevi che negli umani, ciascuna della durata di pochi secondi. La perdita del baculum umano non è quindi completamente spiegata da un coito relativamente breve. Altri fattori devono essere coinvolti. Nondimeno, l'assenza di un baculum e una breve durata del coito possono essere aggiunte alla vasta lista di caratteristiche che indicano che la nostra specie non è adatta alla competizione sessuale diretta tra uomini. (Vedi il mio blog del 7 agosto 2013 Sperm Wars: Dispatch From a Obiezione di coscienza. )

Riferimenti

Brindle, M. & Opie, C. (2016) La selezione sessuale postcopolazione influenza l'evoluzione del baculum nei primati e nei carnivori. Atti della Royal Society of London B 283 : 20161736: 1-7.

Dixson, AF (1987) Lunghezza del baculum e comportamento copulatorio nei primati. American Journal of Primatology 13 : 51-60.

Dixson, AF & Anderson, MJ (2004) Comportamento sessuale, fisiologia riproduttiva e competizione spermatica nei mammiferi di sesso maschile. Fisiologia e comportamento 83 : 361-371.

Larivière, S. & Ferguson, SH (2002) Sull'evoluzione del baculum dei mammiferi: attrito vaginale, intromissione prolungata o ovulazione indotta? Revisione del Mammifero 32 : 283-294.

Martin, RD (2007) L'evoluzione della riproduzione umana: una prospettiva primatologica. Annuario di antropologia fisica 50 : 59-84.

Schultz, NG, Lough-Stevens, M., Abreu, E., Orr.T. & Dean, MD (2016) Il baculum è stato acquisito e perso più volte durante l'evoluzione dei mammiferi. Biologia integrativa e comparativa 56 : 1-13.

Simmons, LW & Firman, RC (2014) Prova sperimentale per l'evoluzione del baculum dei mammiferi attraverso la selezione sessuale. Evolution 68 : 276-283.

Stallmann, RR & Harcourt, AH (2006) Le dimensioni contano: l'allometria (negativa) della durata copulatoria nei mammiferi. Giornale biologico della Società di Linnean 87 : 185-193.

Stockley, P., Ramm, SA, Sherborne, AL, Thom, MDF, Paterson, S. & Hurst, JL (2013) La morfologia del Baculum predice il successo riproduttivo dei topi maschi domestici sotto selezione sessuale. BMC Biology 11 : 66: 1-6.

Waldinger, MD, Quinn, P., Dilleen, M., Mundayat, R., Schweitzer, DH & Boolell, M. (2005). Una indagine multinazionale sulla popolazione del tempo di latenza della eiaculazione intravaginale. Journal of Sexual Medicine 2 : 492-497.

Weber, M. (1927) Die Säugetiere: Einführung in die Anatomie und Systematik der recenten und fossilen Mammalia. vol. 1: Anatomischer Teil. (2a edizione). Jena: Gustav Fischer Verlag.