Funky Valentine: Love at First Whiff?

Scelta partner, profumi attraenti e sistema immunitario

Fonte: cartone originale di Alex Martin

Il fascino di Charles Darwin per i segnali di accoppiamento tra maschi e femmine lo ha portato a riconoscere la selezione sessuale : le preferenze di un sesso impongono la pressione selettiva sull’altro, guidando l’evoluzione di caratteristiche speciali, a volte spettacolari. Le code di pavone e il ventre rosso degli spinarelli maschi riproduttori sono esempi noti.

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A sinistra: display a coda di pavone. A destra: illustrazione di spinarelli (litografia colorata). Nota le pance rosse dei maschi in condizioni di allevamento.

Fonte: Figure da Wikimedia Commons. A sinistra: autore Myloismylife – LOKE SENG HON (opera propria 2008). File concesso in licenza con licenza Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0 Unported. A destra: file della galleria di raccolta Wellcome Images (2018). File concesso in licenza con licenza Creative Commons Attribution 4.0 International.

Alcuni primati mostrano anche notevoli caratteristiche attribuite alla selezione sessuale. La faccia blu-e-rossa del mandrillo maschio adulto è forse la più impressionante. Anche i maschi differiscono in modo sorprendente dalle femmine in altre caratteristiche importanti come le dimensioni del corpo e i canini allargati, simili a quelli del pugnale. Si dice che abbiano funzioni gemelle, fornendo ai maschi la possibilità di lottare per l’accesso alle femmine, ma allo stesso tempo fungono da segnali che attraggono le femmine.

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A sinistra: colorazione facciale di un mandrillo maschio adulto (Tierpark Hagenbeck, Germania). A destra: cranio di un mandrino maschio adulto che mostra i canini molto grandi (Muséum de Toulouse).

Fonte: Figure da Wikimedia Commons. A sinistra: autore Malene Thyssen (opera propria, 2005). File concesso in licenza con licenza Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0 Unported. A destra: autore Didier Descouens (opera propria, 2011). File concesso in licenza con licenza Creative Commons Attribution-Share Alike 4.0 International.

Primati come mandrilli vivono in grandi gruppi contenenti diversi maschi e femmine adulti che si accoppiano promiscuamente. Sono comuni le relazioni dominate tra i maschi, che regolano l’accesso a donne e risorse. Spesso si presume che il maschio (maschio) di più alto grado debba necessariamente generare la maggior parte della prole nel suo gruppo perché i suoi “geni buoni” sono di beneficio per tutte le femmine che si accoppiano con lui.

Una prospettiva alternativa

In un precedente post sul blog sulla scelta del compagno, ho messo in discussione l’idea che tutte le donne di un gruppo traggano beneficio dalla prole generata dal maschio dominante. Questa nozione “taglia unica” orientata verso il sesso maschile tratta le donne come risposte passive ai maschi macho potenti con denti canini prominenti. Ignora completamente la possibile scelta femminile “criptica” che guida la fecondazione e il destino delle uova fecondate.

Una volta era largamente presunto che l’accoppiamento indicasse in modo affidabile la paternità. In effetti, i maschi alfa generalmente copulano la maggior parte e spesso monopolizzano le femmine al massimo della fertilità, quindi sembra ovvio che essi generino la maggior parte dei bambini. Ma dalla fine degli anni ’80, test di paternità affidabili rivelarono sempre più eccezioni.

In alto a destra: mamma giapponese macaco con bambino. In alto a sinistra: frequenza di copulazione da parte dei maschi in relazione al grado sociale. In basso: numero di prole nato in relazione al rango maschile.

Fonte: in alto a destra: immagine da Wikimedia Commons; autore: Alpsdake (opera propria 2015). File concesso in licenza con licenza Creative Commons Attribution-Share Alike 4.0 International. In alto a sinistra e in basso: figure adattate da Inoue et al. (1992).

Un esempio eclatante delle complessità delle relazioni di accoppiamento dei primati è stato fornito in un rapporto del 1991 sui macachi giapponesi in cattività di Miho Inoue e colleghi. Come altri autori, hanno scoperto che la frequenza di copulazione era positivamente associata al rango maschile, specialmente quando avveniva l’eiaculazione. Ma il nuovo metodo di rilevamento delle impronte digitali del DNA ha rivelato che la paternità non era correlata alla frequenza dell’accoppiamento. Anche i maschi di basso rango, che raramente hanno copulato, hanno generato figli. Eppure una sorpresa ancora maggiore era in serbo: durante la stagione degli amori, Inoue e colleghi hanno osservato continuamente ogni giorno, registrando ogni singola copulazione. I maschi di terza e sesta classe avevano entrambi un neonato, ma non erano mai stati visti per copulare con le madri! I loro accoppiamenti di successo devono essere accaduti di notte.

Un altro fattore nella scelta del compagno

Dal 1992, molti studi su primati e altri animali hanno dimostrato che la frequenza dell’accoppiamento non indica costantemente la paternità. Conclusioni affidabili richiedono test genetici. Un’alternativa radicale alla nozione che i maschi dominanti hanno “buoni geni” è in effetti connessa con il sistema immunitario.

Una capacità ben sviluppata per combattere le infezioni è cruciale per la sopravvivenza, ma i microbi invasori hanno un vantaggio maggiore rispetto a qualsiasi ospite di grandi dimensioni: i microbi si riproducono molto più velocemente e rispondono molto più rapidamente alla selezione naturale, quindi sviluppano rapidamente adattamenti per sfuggire alle difese dell’ospite . In risposta, i primi animali con dorsali (vertebrati) svilupparono l’ immunità acquisita . Le superfici di quasi tutte le cellule presentano frammenti di proteine ​​estranee ( antigeni ) legati a molecole speciali prodotte dai geni del complesso maggiore di istocompatibilità (MHC). Si tratta di una famiglia di geni insolitamente grande (che conta oltre 200 persone), per lo più con più versioni alternative che consentono milioni di combinazioni uniche. La produzione di molte molecole MHC diverse da parte di una cellula infetta aumenta le probabilità che uno o più si leghino a un frammento di proteina estraneo e lo visualizzino, innescando una risposta immunitaria da speciali globuli bianchi.

Pannello superiore: le due principali classi di geni MHC (I e II), espresse come molecole sulla superficie cellulare che mostrano frammenti di proteine ​​estranee. Pannello inferiore: rappresentazione schematica delle molecole MHC di classe I e di classe II.

Fonte: combinata e modificata da Wikimedia Commons. Pannello superiore: Autore: Zionlion77 (lavoro derivato, 2009). Pannello inferiore: Autore: utente atropos235 su en.wikipedia (2007). Entrambi i file sono sotto licenza Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0 Unported.

L’immunità e la scelta del compagno sono collegate perché la selezione naturale dovrebbe ottimizzare l’array di geni MHC della prole. Ha senso che entrambi i sessi cerchino partner con diversi geni MHC in modo che gli array nella prole siano sufficientemente variabili per combattere con successo le infezioni. L’obiettivo non è quello di trovare un compagno con “geni buoni” ma uno con “geni compatibili”. Quindi un maschio dominante in un gruppo sociale potrebbe non essere un compagno adatto per tutte le donne presenti.

Geni MHC e scelta del compagno

In poche parole, un individuo può aumentare la sopravvivenza della prole scegliendo un compagno con geni MHC perfettamente complementari. Questa idea non è nuova, ma ci sono voluti molti anni per investigare le relazioni tra MHC e scelta del compagno attraverso tutti i vertebrati con la mandibola – pesci, anfibi, rettili, uccelli e mammiferi. Sono state studiate oltre 20 specie diverse (compresi gli spinarelli), con risultati sostanzialmente simili.

Per i mammiferi è stata riportata la prima buona prova che le preferenze di accoppiamento sono legate ai geni MHC per i topi. Nel 1976, Kunio Yamazaki e altri pubblicarono un saggio ormai classico sui test in cui i topi maschi che sceglievano tra due femmine ricettive preferivano prevalentemente uno con geni MHC dissimili. Nel frattempo, molti esperimenti condotti con topi hanno confermato e ampliato i risultati iniziali. È ora noto che frammenti di proteine ​​estranei legati a porzioni di molecole MHC sono rilevati dall’apparecchio v omeronasale – un sistema olfattivo accessorio specificamente adattato per rilevare i segnali di odore all’interno di una specie.

Diversi studi sono stati condotti sulla relazione tra i geni MHC e il comportamento di accoppiamento nei primati, confermando che gli individui preferiscono principalmente gli accoppiamenti con geni MHC dissimili. Recenti lavori sono stati condotti con lemuri di topo liberi – piccoli primati relativamente primitivi che combinano abitudini notturne solitarie con accoppiamenti promiscui. Nel 2008, Nina Schwensow e colleghi hanno riferito che i padri geneticamente identificati differivano maggiormente dalle madri nei tipi MHC rispetto ad altri maschi. Infatti, hanno scoperto che una sorta di criptica scelta femminile opera dopo la copulazione. Uno studio successivo su lemuri di topo riportato da Elise Huchard e colleghi nel 2013 ha identificato combinazioni di accoppiamento MHC-dipendenti. Tuttavia, hanno anche trovato prove di evitamento da consanguineità, indicando un duplice effetto.

A destra: piccolo lemure di topo. A sinistra: istogramma che mostra la distribuzione a coppie delle differenze nei supertipi MHC per la popolazione generale e il valore medio notevolmente elevato osservato per i genitori di prole (freccia rossa).

Fonte: a destra: fotografia scattata dal Dr. Marcel Hladik. A sinistra: figura adattata da Schwensow et al. (2008).

Sono state condotte molte più ricerche su primati superiori, in particolare macachi, babbuini e mandrilli. Un documento del 2010 di Joanna Setchell e colleghi ha esaminato la riproduzione in una popolazione di mandrills (citata sopra), che si estende all’interno di un ampio recinto. Per quasi 200 bambini, sono state valutate le caratteristiche genetiche del padre – rispetto a tutti gli altri possibili padri – e il grado di differenza genetica dalla madre. La probabilità di un maschio che allatta un bambino aumentava con il diminuire della parentela con la madre, mentre il grado di dissomiglianza dalla madre nei geni MHC e il profilo genetico generale aumentavano. Questi effetti sono stati rilevati nonostante il fatto che il rango sociale influenzi fortemente il successo riproduttivo maschile.

Lo hanno anche gli umani

Rivolgendosi agli umani, un documento storico del 1992 di Carole Ober e colleghi ha riportato relazioni tra i risultati riproduttivi e il sistema MHC di Hutterites – una comunità nordamericana riproduttivamente isolata discendente dagli antenati europei. Questa squadra aveva precedentemente riferito che le coppie con un tipo di MHC simile avevano intervalli più lunghi tra il matrimonio e il primo parto. Successivamente hanno esaminato la somiglianza MHC in relazione al successo della fecondazione e alla perdita del feto. Le coppie che condividono una particolare somiglianza MHC sono risultate avere tassi significativamente più alti di perdita fetale rispetto ad altre coppie. Un documento di follow-up del 1997, che analizzava le informazioni di oltre 400 coppie Hutterite, ha rivelato che i coniugi hanno mostrato un numero significativamente inferiore di partite MHC del previsto per caso.

Istogramma che mostra le preferenze delle donne per gli odori maschili in base al grado di somiglianza o dissomiglianza nei tipi di MHC. Le donne con cicli naturali prediligono prevalentemente gli odori degli uomini con tipi MHC diversi, mentre è vero il contrario per le donne che assumono contraccettivi orali.

Fonte: Figura adattata da Wedekind et al. (1995).

Negli ormai famosi esperimenti riportati da Claus Wedekind e colleghi nel 1995, gli studenti hanno valutato gli odori di magliette indossate per due notti da membri del sesso opposto. Naturalmente le donne che gareggiavano con i testicoli femminili avevano notato che gli odori del corpo maschile erano più piacevoli se i loro tipi di MHC erano nettamente differenti. Inoltre, gli odori di uomini dissimili MHC hanno ricordato alle donne testers più spesso partner effettivi o ex. Inaspettatamente, tuttavia, la differenza nella valutazione degli odori è stata invertita nelle donne che usano contraccettivi orali, che preferivano gli odori di uomini con tipi di MHC simili. Nel 1997, Wedekind e Sandra Füri hanno riferito che le preferenze dei partner basate sulle differenze di odore sembravano migliorare la variabilità genetica generale nella prole piuttosto che favorire combinazioni specifiche di MHC.

È complicato

Gli umani condividono il modello generale di preferenze dei vertebrati che tendono ad aumentare la diversità dei geni MHC nella prole. È anche possibile che la scelta favorisca specifiche combinazioni genetiche benefiche. Tuttavia, le preferenze di accoppiamento possono anche evitare l’inbreeding migliorando la variabilità genetica generale. Si noti, tuttavia, che – oltre a evitare la depressione da consanguineità quando la prole ha troppi geni simili – è anche importante evitare la depressione da outbreeding , quando i geni dei genitori sono troppo diversi. Di conseguenza, vari studi hanno indicato che la scelta del compagno tende a promuovere un moderato grado di differenza nei geni MHC. Infine, sebbene la nozione semplicistica di “buoni geni” validi per tutti i casi sia in conflitto con meccanismi che coinvolgono “geni compatibili”, dobbiamo ricordare che, in determinate condizioni, il rango sociale influisce sicuramente anche sul successo dell’accoppiamento.

Riferimenti

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