Saga di testicoli: fuga dall’addome

Le prove genetiche gettano nuova luce sui testicoli discendenti nei mammiferi.

Fonte: cartone originale di Alex Martin

Il mio libro del 2013, How We Do It , ha affrontato un mistero duraturo nella riproduzione dei mammiferi: “Si sostiene spesso che la parola” testimonia “derivi da un’antica usanza romana in cui un uomo stringeva i testicoli nella sua mano destra prima di testimoniare in tribunale … .è indiscusso che la parola latina testis in origine significava “testimone”, e qualsiasi maschio umano può testimoniare che i testicoli si trovano in un luogo rischioso …. La posizione ignota dei testicoli in sacchetti all’esterno della cavità principale del corpo è un adattamento davvero peculiare ciò richiede una spiegazione. ”

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Vistoso scroto di un canguro maschio. Secondo quanto riferito, lo scroto può essere ulteriormente abbassato in condizioni particolarmente calde.

Fonte: da Wikimedia Commons. Autore: PanBK su Wikipedia inglese; foto scattata nel Port Douglas Zoo nel dicembre 2005. File con licenza Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0 Unported.

Alla ricerca di una risposta, un primo passo utile è tracciare l’evoluzione dei testicoli discendenti. I test rimangono alti nell’addome nei mammiferi che depongono uova (monotremi), ma scendono in tutti i marsupiali, in modo cospicuo nei canguri e nella maggior parte dei placentali, compresi gli umani e tutti gli altri primati. Esistono due ipotesi alternative: o l’antenato comune dei marsupiali e dei placentali mancava la discendenza dei testicoli, che ebbe origine successivamente, o la discendenza esisteva già prima che quei due gruppi di mammiferi si separassero più di 125 milioni di anni fa. In entrambi i casi, devono essersi verificati cambiamenti indipendenti – acquisizioni o perdite – in più lignaggi.

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In How We Do It , mi sono sentito obbligato a lasciare il problema irrisolto. Sottolineando l’incertezza prevalente, una ricostruzione evolutiva di Lars Werdelin e Åsa Nilsonne (1999) sembra confermare la seconda ipotesi, mentre un’analisi successiva di Karel Kleisner e colleghi (2010) ha supportato la prima. Fortunatamente, come in altri casi eclatanti come l’evoluzione del latte di mammifero, nuove prove genetiche hanno aperto una prospettiva completamente nuova.

Come discendono i testicoli

In tutti i mammiferi, i sistemi riproduttivi e urinari iniziano lo sviluppo in stretta associazione. Quindi i testicoli e le ovaie dei maschi iniziano a fianco dei reni, vicino alla spina dorsale della cavità addominale. Per finire vicino alla base del pene, i testicoli devono quindi allontanarsi dai reni. Nella maggior parte dei mammiferi, discendono almeno fino alla parete della pancia. Per migrare completamente al di fuori dell’addome – come nei primati, nei carnivori e nei mammiferi ungulati – i testicoli passano attraverso un paio di canali inguinali in uno scroto simile a una sacca. La mia preferenza per l’origine di quella parola è lo scrautum latino, che designa una faretra per le frecce e che evoca un’immagine di Eros in azione.

Diagramma del sistema urogenitale umano che mostra scroto, testicolo, gubernaculum e canale inguinale.

Fonte: adattato da un’immagine in Wikimedia Commons. Fonte: Chordate Morphology (Jollie & Malcolm, 1962, New York: Reinhold). Immagine originariamente pubblicata su Flickr da Internet Archive Book Images; confermato di non avere restrizioni note sul copyright.

La discesa completa di un testicolo avviene in due fasi distinte. Entrambi implicano un legamento attaccato alla base del testicolo, il gubernaculum (dallo stesso stelo greco antico che ci ha dato “governatore”). Nella fase uno, che coinvolge la discesa parziale, il gubernaculum gonfia e ancore il testicolo basso nella cavità addominale. Per la discesa completa nella fase due il gubernaculum si gonfia nel canale inguinale, migra allo scroto e trascina i testicoli dentro.

Testicolo di discesa e temperatura

La discendenza dei testicoli è sicuramente connessa al fatto che tutti i mammiferi sono “a sangue caldo”, tipicamente con temperature corporee elevate intorno ai 37 ^° C (98,6 ^° F). Andando oltre, molti autori hanno dichiarato calvo che la produzione di sperma è impossibile a temperature così elevate. Ma esistono molti contro-esempi. Ad esempio, i testicoli non scendono mai negli uccelli, ma sono anche a sangue caldo e in realtà hanno una temperatura corporea media ancora più elevata rispetto ai mammiferi. Inoltre, sebbene in molti mammiferi avvenga una discendenza testicolare completa, vi sono numerose eccezioni. In casi estremi, i testicoli rimangono vicini alla loro posizione originale vicino ai reni, ma in una condizione intermedia comune i testicoli discendono parzialmente ma rimangono ancora nell’addome. Questo è, per esempio, visto in due gruppi di mammiferi che sono diventati secondariamente adattati per la vita acquatica: delfini + balene e leoni marini + foche.

I mammiferi che mantengono i loro testicoli nell’addome non hanno costantemente temperature corporee inferiori rispetto ai mammiferi con testicoli discesi, quindi chiaramente una temperatura corporea elevata non blocca automaticamente la produzione di sperma.

L’affermazione che la produzione di spermatozoi non può procedere ad una temperatura corporea elevata è spesso sostenuta con riferimento a occasionali insuccessi della discendenza testicolare nell’uomo ( criptorchidismo ). I testicoli non sottoposti a esame sono in genere anormalmente piccoli e, se sono ancora nell’addome dopo la pubertà, è necessario ricollocare chirurgicamente lo scroto per consentire la produzione di spermatozoi. Ma i testicoli umani, come in tutti gli altri primati, normalmente risiedono in uno scroto esterno a temperatura più bassa, una condizione presumibilmente già presente nel loro antenato comune almeno 70 milioni di anni fa. Dopo una storia evolutiva così estesa, ci si può aspettare che una retorica aberrante dei testicoli nell’addome sopprima la produzione di sperma indipendentemente dalla ragione originale per l’evoluzione della discesa.

Ma gli scienziati potrebbero aver cercato nella direzione sbagliata. Come notato dal biologo britannico Michael Bedford nel 1978, diverse linee di evidenza indicano che sta immagazzinando spermatozoi piuttosto che produrli che beneficiano di una temperatura più bassa in uno scroto. Fino alla loro liberazione, gli spermatozoi maturi sono conservati nella coda dell’epididimo , una struttura a spirale di solito situata a fianco del testicolo. In alcuni mammiferi, benché il testicolo stesso non discenda, la coda dell’epididimo migra per finire vicino alla parete della pancia. Anche nei mammiferi in cui il testicolo e l’epididimo scendono insieme, l’epididimo conduce e migra sempre più lontano. È anche degno di nota il fatto che la pelle scrotale che ricopre l’epididimo, ma non il testicolo, sia spesso glabra e più facilmente raffreddata.

Un oritteropo mangia-formiche, membro di Afrotheria, allo zoo di Detroit

Fonte: da Wikimedia Commons; Autore: MontageMan. Immagine originariamente pubblicata su Flickr e confermata come autorizzata secondo i termini di cc-by-2.0.

I geni per la discesa

La nuova importante scoperta della ricerca sul genoma riguardante la discesa dei testicoli è stata seguita da confronti multipli di sequenze di DNA che identificavano chiaramente quattro gruppi principali di mammiferi placentari. Tre di questi gruppi corrispondono perfettamente ai risultati delle prove anatomiche classiche, ma il quarto – giustamente chiamato Afrotheria – è un gruppo appena riconosciuto di mammiferi nativi africani: aardvarks, elefanti, toporagni elefanti, iraci, tenrec, talpe d’oro e lamantini. Sorprendentemente, i biologi evoluzionisti non avevano mai suggerito in precedenza che tutti questi mammiferi condividessero un unico antenato comune. Dopo il riconoscimento di Afrotheria, un esperto di mammiferi ha scherzato dicendo che l’unica caratteristica anatomica che hanno in comune è un naso divertente. Molto più fondamentale, tuttavia, è la caratteristica universale dei testicoli senza scrupoli. Nella maggior parte dei casi (in modo univoco tra i mammiferi placentari), i testicoli rimangono nella loro posizione originale vicino ai reni, anche se parzialmente scendono nell’aortvark e in alcuni tenrec.

Albero evolutivo che mostra le relazioni all’interno del superordine dei mammiferi Afrotheria e 4 perdite indipendenti del gene RFXP2 (frecce rosse). Nota che gli aardvarks, gli elefanti e gli irax hanno mantenuto i geni RFXP2 intatti.

Fonte: albero di Wikimedia Commons; compilato da varie fonti. Immagine di pubblico dominio perché si tratta di una semplice scansione meccanica o di una fotocopia di un originale di dominio pubblico, oppure – dalle prove disponibili – è così simile a tale scansione o fotocopia che non ci si può aspettare che si verifichi una protezione del copyright. Perdite del gene RFXP2 aggiunto da Sharma et al. (2018).

In un approccio ispirato, Virag Sharma e colleghi hanno esaminato due geni che determinano lo sviluppo di quel giocatore chiave nella discesa dei testicoli, il gubernaculum: RXFP2 e INSL3. Il confronto di 71 specie di mammiferi della placenta ha rivelato che 67 hanno versioni intatte di entrambi i geni, con la sola eccezione di quattro membri di Afrotheria che mancano completamente di discendenza da testicolo: elefante-toporagno, tenrec, talpa d’oro e lamantino. Le reliquie cruciali e degenerative di quei due geni ci dicono che le versioni funzionanti dovevano essere presenti nell’antenato comune di tutti i mammiferi placentali. Quindi la discesa testicolare era molto probabilmente la condizione ancestrale. Questa inferenza è sostenuta dalla scoperta che l’inattivazione del gene RXFP2 si è manifestata in modo indipendente almeno quattro volte durante l’evoluzione di Afrotheria. Gli autori concludono che i loro “risultati forniscono un meccanismo molecolare che spiega la perdita di discendenza testicolare negli afrotteri”. Ma questa conclusione è problematica perché elefanti e iraci, entrambi con testicoli completamente sottovalutato, possiedono geni RXFP2 e INSL3 intatti. È quindi possibile che alcuni altri meccanismi avessero già inibito la discendenza nell’antenato comune di Afrotheria e che quei due geni fossero in seguito inattivati ​​in alcuni lignaggi come sequel di disuso.

Scimmia di cercopiteco maschio dal vivo (Chlorocebus pygerythrus) che mostra il pene rosso vivo a contrasto netto e scroto blu pallido

Fonte: da Wikimedia Commons; autore Bernard Dupont (2010); file con licenza Creative Commons Attribution-Share Alike 2.0 Generic.

Perché i testicoli discendono?

Naturalmente, l’elefante senza scrupoli nella stanza è che non abbiamo ancora una spiegazione generalmente accettata per la discesa dei testicoli. Uno dei primi autori accusò bruschi movimenti del corpo, suscitando immagini assurde di altri organi addominali più pesanti come il fegato e i reni che penzolavano dal corpo in sacchetti. Un ampio commento del 2008 in Slate di Liam Drew copre in modo efficace la gamma technicolor di “spiegazioni” disponibili per la discesa testicolare. Le opzioni pubblicate comprendono la fuga dalla pressione addominale derivante dall’intensa attività (Michael Chance e Roland Frey), esibizioni genitali appariscenti (Adolf Portmann) e l’adattamento per l’attivazione dello sperma da parte di un ambiente vaginale più caldo (Gordon Gallup e colleghi). Queste proposte una tantum generalmente non menzionano l’influenza della temperatura corporea – l’unico aspetto per il quale esistono prove evidenti – e non riescono a spiegare perché alcuni mammiferi hanno discusso completamente i testicoli mentre altri hanno solo una discendenza parziale o nulla del tutto.

Grazie a Virag Sharma e ai suoi colleghi, almeno ora è evidente che i testicoli erano scesi nell’antenato comune dei marsupiali e dei placentali. Quindi possiamo restringere la nostra ricerca alla ricerca dei motivi per cui alcuni mammiferi hanno perso questa caratteristica in secondo luogo.

Riferimenti

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^{Bedford, JM (2004) Enigmi della forma e della funzione dei gameti dei mammiferi. Recensioni biologiche 79 : 429-460.}

^{Chance, MRA (1996) Motivo per l’esternalizzazione del testicolo dei mammiferi. Journal of Zoology, London 239 : 691-695.}

^{Drew, L. (2013) Lo scroto è pazzo: perché i testicoli sono conservati in una sacca penzolante e vulnerabile? Non è per questo che pensi. Ardesia}

^{http://www.slate.com/articles/health_and_science/science/2013/07/are_tes…}

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^{Heyns, CF & Hutson, JM (1995) Rassegna storica delle teorie sulla discendenza testicolare. Journal of Urology 153 : 754-767.}

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^{Lovegrove, BG (2014) Cool sperm: perché alcuni mammiferi placentari hanno uno scroto. Journal of Evolutionary Biology 27 : 801-814.}

^{Martin, RD (2013) Come lo facciamo: l’evoluzione e il futuro della riproduzione umana. New York: libri di base.}

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^{Sharma, V., Lehmann, T., Stuckas, H., Funke, L. & Hiller, M. (2018). La perdita dei geni RXFP2 e INSL3 in Afrotheria mostra che la discendenza testicolare è la condizione ancestrale nei mammiferi placentari. PLoS Biology 16 (6), e2005293 : 1-22.}

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